個人的な野望として、「タタラ場とシシ神が仲良く共存できる社会の実現に向けた、日本の森林に特化した "イケてる" 森林プロセスモデルの開発」を掲げています。この "イケてる" には、シンプルで理解しやすい・自由度が高い・誰でも気軽に使用できるという意味が込められています。
現在は、モデルの基礎となる樹木の成長・死亡・繁殖プロセスを簡潔に記述するための基礎研究および日本の主要樹木のパラメータ整備に取り組んでいます。具体的な研究テーマは以下の通りです。
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樹高-胸高直径アロメトリーの種内変異を引き起こす環境要因の特定
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樹木の平均寿命の推定と適応的・進化的意義の探求
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樹皮形質が落葉樹の開葉タイミングに与える影響の解明
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衛星データと現地観測データの統合によるリーフフェノロジー予測モデルの開発
また、知床国立公園の森林再生運動地 (しれとこ100平方メートル運動) を舞台に、個体ベースの森林景観モデルを用いた森林動態シミュレーション研究を行っています。そのほか、北海道大学・天塩研究林における樹種多様性操作実験、河川の水質と底生動物のパターン解析、陸海連環に基づく炭素及び生物多様性の包括的評価手法の開発などに共同研究者として参画しています。
学生の皆さんとは、研究室とフィールド（演習林）を行き来しながら、モデルの基礎となる樹木の成長・死亡・繁殖プロセスの解明やパラメータ整備を行うつもりです。指導可能な範囲＋面白いですやんと思われる内容であれば、自主的な研究テーマに取り組んでもらうことも可能です。参考までに、私がこれまでに取り組んできた研究の内容を紹介します。樹木の生き様や多様性、森林のモデリングや将来予測に興味のある学生の方は、小林研究室をぜひ選択肢のひとつにいれてください！
これまでの研究概要
1. 樹木の生きられる年数と生きていた年数のずれを測る
樹木は植物の中でも特に長寿なグループであり、千年以上生きる個体も報告されています。こうした長命な個体は、文化的な象徴であるだけでなく、生物多様性の保全や健全な生態系の維持にも欠かせません。一方で、これらは、競争や病気、捕食などのさまざまな死の要因を偶然にも生き延びた "幸運な例外" であり、多くの個体は天寿を待たずに死亡します。この生存期間のばらつきを理解するためには、個体の最大寿命（最も長く生存した個体の寿命）と平均寿命（0歳時点の寿命の期待値）を比較することが有効です。人間の場合、最大寿命は122歳、平均寿命は73歳（2019年の世界平均）とされています。樹木の場合はどうでしょうか？ また、樹種によってどの程度の違いがあるのでしょうか？
寿命は、生物の生活史戦略を理解するうえで重要な要素であり、古くから多くの研究者の関心を集めてきました。しかし、特に樹木については、理論的・方法論的な制約から、いまだに解明されていない点が多く残されています。その最大の課題は、野生の樹木の寿命を正確に測定することの難しさです。樹齢を調べる方法として、年輪を数えるための伐採や、木に穴を開けてコアサンプルを採取する手法がありますが、いずれも樹木にダメージを与えてしまう上、内部が腐朽している場合には正確な推定が困難です。近年、データの蓄積が進んだことで、樹木の直径と成長、直径と死亡率の関係をもとに寿命を推定する手法が可能になりつつあります。
図1：樹木の生存曲線と寿命指数の計算方法。本研究では、直径1cmの樹木を0歳と定義し、直径と成長率、および直径と死亡率の関係をもとに生存曲線を推定した。図中の曲線は、その概念を示したイメージ図であり、樹齢0歳の1万本の樹木が時間の経過とともに個体数を減らしていく様子を表している。潜在最大寿命は、樹木が潜在最大直径（天然林における99パーセンタイル値）に到達するまでの時間として算出される。また、平均寿命は、生存曲線の下に広がる赤い部分の面積を最初の樹木の本数（10,000）で割ることで求めた。灰色の部分は、直径1cmの樹木1万本を維持するために必要な小径木の本数を示している。これは本研究のデータからは推定できない。
本研究では、日本全国1,076,409本の樹木の追跡調査データを用いて、53種類の樹木の直径と成長率・死亡率の関係を定式化しました。これらをもとに各種の生命表・生存曲線を作成し(図1)、直径1cmの樹木の潜在最大寿命と平均寿命を算出しました。
その結果、53種の潜在最大寿命の平均値は378年で、53種の平均寿命の平均値は81年でした。潜在最大寿命と平均寿命の間には統計的に有意な関係が見られましたが、その関連性はそれほど強くなく、種によってばらつきが大きいことが分かりました(図2)。例えば、ダケカンバは544歳まで生きる可能性を秘めていますが、平均的には40歳までしか生きることができません。一方で、タブノキは、184歳まで生きるポテンシャルを持ち、平均的には124歳まで生存することができます。本来、植物にとっては最大寿命も平均寿命もどちらも大切であり、可能であれば両方を伸ばすことが望ましいはずです。にもかかわらず、このばらつきはなぜ生じているのでしょうか？
この疑問を解明するために、各樹種が分布する気候条件と寿命の関係を分析しました。その結果、各樹種の分布する気温・降水量と潜在最大寿命には有意な相関が見られなかった（図3c-dの破線）一方で、これらと平均寿命には正の相関があることがわかりました（図3c-dの実線）。つまり、厳しい環境に適応した樹種ほど、潜在最大寿命と平均寿命の差が大きくなることを示しています（図3a-b）。
図2：日本の53樹種における潜在最大寿命と平均寿命の関係。緑色の丸は、直径と成長率、直径と死亡率の関係モデルから推定した潜在最大寿命と平均寿命の値を示している。丸の大きさは、平均寿命と潜在最大寿命の比を表している。緑色の十字線は、それぞれの寿命指標がとりうる範囲を示している。緑の直線は、両者の関係を表し、明確な正の相関が確認された。灰色の直線は、潜在最大寿命と平均寿命が等しくなる1:1の関係を示している。
図3：樹木の寿命と生息環境の気候との関係。(a) と (b) は、平均寿命と潜在最大寿命の比（潜在最大寿命のうち平均寿命が占める割合）と、それぞれの樹種が生息する地域の年平均気温（a）と年降水量（b）との関係を表している。(c) と (d) は、潜在最大寿命と平均寿命が、それぞれの樹種が生息する地域の年平均気温（c）と年降水量（d）とどのように関係しているかを示している。左のy軸は潜在最大寿命を、右のy軸は平均寿命を表している。図の中の線は、それぞれの関係を示しており、実線は明確な関係がある場合、破線は関係があるとは言い切れない場合を意味している。
長命な樹木個体はしばしば "宝くじの当選者" に例えられますが、本研究の結果は、冷涼で乾燥した気候に生息する樹種ほど、この長寿宝くじの当選確率が低くなることを示唆しています。なお、当選金額（潜在最大寿命）は種によってさまざまであり、それがどのような進化的な系統に属するか（＝近縁な種同士かどうか）によって決まるわけではないことが示されました。
気候変動が生物多様性に深刻な影響を与える最大の理由は、気温や降水量などが変化するスピードが速すぎることです。そのため、種や個体群の絶滅リスクを評価するためには、樹木の世代交代の時間を正確に把握することが必要です。本研究は、その基礎となる知見を提供し、より効率的な生態系保全・再生を可能にします。さらに、本研究で開発した寿命評価の枠組みは、世界中の森林に応用できます。これにより、樹木の生存戦略の解明が進み、葉や木材の特徴と寿命の関係の研究、動物による食害と樹木の防御戦略の理解、さらには樹木の長寿遺伝子や繁殖方法との関連を調べる研究など、多方面での発展が期待されます。巨木は信仰の対象となり、地域に愛された樹木の伐採はしばしば反対されます。伐採理由は様々ですが、加齢によって倒木リスクが高まった樹木の伐採も反対されることがあります。このような対立を生み出す背景には、樹木が人間よりもずっと長く、もしくは半永久的に生きるという思い込みがあるのかもしれません。土壌改良や殺菌剤塗布と空洞充填など樹木を延命させる方法は多くありますが、尊厳死という考え方は植物に対してもあっていいはずです。平均寿命という概念を樹木に応用することは、既存の学問分野に対する恩恵のみならず、樹木に対する思い込みを正し、対立を緩和し、意思表明できない植物の自然な死を実現するうえで重要な情報となると考えています。
2. 生態系の改変が生物多様性に与える影響の解明
図1：生物多様性ホットスポット (赤) と比較対象地域 (紺) の地図
地球規模で進行する生物多様性の損失 (種や遺伝子の豊富さの減少) への危機感の高まりとともに、生態系を人間の手で保全・保護する重要性が広く認識されるようになっています。しかし、資本や時間、人材は限られているため、すべての自然を対象に保全活動を行うことはできず、優先的に保全すべき地域を選定する必要があります。その代表例として、『生物多様性ホットスポット』があげられます。生物多様性ホットスポットとは、原生的な自然の7割以上が破壊されているが、1500種以上の固有植物種が生息している地域とされます。1988年にイギリスの生態学者ノーマン・メイヤー（Norman Myers）博士によって提唱されました (図1)。森林伐採や農地・都市の拡大による自然破壊は、動物・植物・微生物を問わず、すべての生物の存続に負の影響を与えます。特に、固有種のように生息域が小さく、移動能力の低い生物にとってその影響は甚大です。それでは、なぜ生物多様性ホットスポットは過度な自然破壊を経験しておきながら、いまだに多くの固有種の棲み家として機能しているのでしょうか。
この理由を探るために、生物多様性ホットスポットにおける自然破壊を他の地域と比較しました。比較対象の地域として、生態系が破壊される以前に1500種以上の固有植物が生育していたことが予想される地域を環境条件や文献情報より選定しました (図1)。両者における過去500年間の土地利用の歴史を比較したところ、生物多様性ホットスポットでは、土地利用改変が比較的ゆっくりと行われてきたことがわかりました。農地・都市の急速な拡大は、固有植物種の移入・定着を阻害し、外来種の侵入リスクを増加させ、生物多様性の損失を加速させることが考えらました。つまり、土地利用の進展速度を軽減することによって、生物多様性損失 (特に固有種や希少種の多様性損失) を緩和できると考えられます。幸運なことに、比較対象地域の中には比較的に遅い速度で土地改変が行われてきた地域が含まれました。これは、新しい生物多様性ホットスポットになりえる地域を発見したと言い換えることができます。本研究では、アルタイ・サヤン山地林、アムール川流域、中国東南部の亜熱帯林の3つの地域を生物多様性ホットスポットの候補地として提案しました (図2)。
生物多様性条約の締結にみられるように、国際的に様々な保全活動が行われています。保全活動の重要な主体は国や自治体です。日本をはじめとする先進国において、立法措置を講じて人間活動に制約をかけることは、生態系保全にとって有効です。しかしながら、開発途上国においては、経済的な理由などにより、このような制度上の拘束が意味を成さないこともあります。また、生物には国境が存在しないため、十分な生息地保全を行うには一部の国家の活動だけでは限界があります。これらの点を鑑みると、越境した保全活動を実施する国際NGOやNPOが担う役割は極めて重要になります。その中でも、生物多様性ホットスポットは、１０００以上の団体によって積極的な保全活動がおこなわれている地域であり、地球のER（救急救命室）とも呼ばれています。本研究で提案した候補地は開発途上国にも位置しており、国家を超えての保全活動の協力が必要です。しかし、これらの地域が新たな生物多様性ホットスポット認定されるためには、より詳細な調査が必要です。本研究によって、遅れが指摘されている極東地域の生態学研究が促進され、新たな生物多様性ホットスポットの認定が実現されることを期待しています。
Kobayashi Y, Okada K, Mori AS (2019) Reconsidering biodiversity hotspots based on the rate of historical land-use change. Biological Conservation, 233, 268-275.
図2：新しい生物多様性ホットスポットの候補地域の概要。 右図の網掛け地域が本研究で提案した候補地域。左図は東アジアの3つの候補地域の景観とそこに生息する固有動物種の写真
3. 知床の森を復活させる効果的な植林方法の検証
北海道の北東部に位置する知床半島は、1964年に全国22番目の国立公園として認定されました。オオワシやシマフクロウ、シレトコスミレといった希少な動植物の生息地であるほか、陸と海の生き物たちの命が循環する特別な生態系を有する代表的な日本の国立公園です。しかしながら、公園内の一部は入植者による開拓によって農地へと転換されてきた歴史を持ちます(図1)。現在、公園内において農業は行われていませんが、過去に存在していた針葉樹と広葉樹が混交する天然林は失われ、草本類が優占する耕作放棄地が残されています。全球規模で深刻化する気候変動や生物多様性損失に歯止めをかけるうえで、改変された生態系の修復は有効な施策の一つです。知床の耕作放棄地では、斜里町と公益財団法人知床財団による森林再生運動（100平方メートル運動の森・トラスト）が行われてきました。活動資金は全国から寄せられる寄付金であり、限られたリソースの中で効果的な植林方法を模索しています。
図1：シミュレーション対象地域の位置図。赤丸で囲まれたエリアが森林再生運動地である。
知床国立公園の耕作放棄地において、植栽密度（0~10,000本/ha）と植栽種数（1~6種）を変化させた31通りの植林シナリオ毎に、森林へと回復していく過程を「iLand」と呼ばれる森林景観モデルを用いてシミュレーションを行いました(図2)。その結果、炭素吸収量の回復は植栽密度の増加と共に早まり、生物多様性の回復は植栽密度の減少・植栽種数の増加と共に早まることがわかりました(図3a)。これに加えて、生態系回復の軌道を著しく乱してしまう危険な植林方法が存在することを発見しました。特に、単一種の高密度植栽は、炭素吸収量の回復は早いものの、生物多様性の回復を100年以上も遅らせる可能性があることがわかりました。
Kobayashi Y, Seidl R, Rammer W, Suzuki KF, Mori AS (2022) Identifying effective tree planting schemes to restore forest carbon and biodiversity in Shiretoko National Park, Japan. Restoration Ecology, e13681.
上記の論文で明らかになったことは、樹木を植えると森林回復は早くなるということです。とはいえ、加速できるのは約20年程度で、天然林に戻すためには100年以上かかります。20年を早めるとこのコストや労力(植林活動や苗木の維持管理)は、プロジェクトの開始段階で集中します。このコストを負担するのは私たち現代世代です。一方、気候変動の緩和や生物多様性の保全といった便益は、2～3世代先の人々に届きます。この不平等性を解消し、プロジェクトの妥当性を適切に評価するには、コストを負担する現代世代の「未来世代のための思いやり」を反映した費用便益分析が求められます。経済学分野では、この「未来世代のための思いやり」を時間割引率という指標（将来の価値を現在の価値に換算する際の調整係数）で表現します。簡単に言えば、未来で得られる利益や便益を「いまの価値」に置き換えるための利率です。例えば、1年後に1万円の利益が得られるとします。このとき、割引率が0%であれば、その1万円は「いまの1万円」と同じ価値として扱われます。しかし、割引率が5%であれば、その1万円の現在価値は約9500円に下がります。割引率が高いほど現在における将来の価値が軽視され、逆に割引率が低いほど将来の価値が重視されます。
そこで、日本の一般市民を対象にアンケート調査を実施し、森林回復に対する時間割引率を定量化しました。次に、得られた時間割引率を用いて、知床国立公園での森林再生プロジェクトの費用便益分析を実施しました。結果として、時間割引率の平均値は年利1.17%と推定されました。過去の研究では、直接的な金銭的報酬に対する時間割引率が年利約33％と推定されており、その数値に基づくと数十年を要する森林再生の便益は「ほぼ0円」と見なされてしまいます。それに対して、今回の結果は、一般市民が森林再生のような長期的な環境便益を重要視していることを示しており、将来世代を意識した高い社会的思いやりが反映されていると考えられます。
図2：iLandにおける森林回復シミュレーションのデザイン。上段の緑色のセルには、知床国立公園の典型的な天然林が再現されている。炭素吸収量と生物多様性の評価は黒枠で囲まれた地域のシミュレーションデータに基づいて行った。下段の画像は、iLand上で仮定した実際の自然林（A）と復元対象地（B）の様子を示している
推定された割引率を用いて費用便益分析を実施した結果、植栽種数が多く、密度が2500〜5000本/haのシナリオが経済的に最適であると評価されました（図3b）。これらは生態学的に迅速な再生を目指した高密度植栽シナリオ（7500〜10,000本/ha）とは大きく異なり、経済合理性と森林回復速度それぞれから判断される適切な植栽シナリオが必ずしも一致しないことを示しています。さらにインフラ事業などで使用される年利4%や6%といった高い時間割引率を適用した場合、多くの森林再生シナリオが赤字になることが確認されました（図3c-d）。つまり、割引率の設定によっては、森林再生活動を実施するべきでないという結論が導かれる可能性があります。これらの分析を通じて、持続可能な森林再生計画を検討する際には、割引率の設定が極めて重要であることが強調されました。
Kobayashi Y, Sato M, Uchida K, Mori AS (2025) Misalignment between ecologically rapid and economically optimal forest restoration designs. Forest Policy and Economics, 172: 103426.
図3：31通りの森林再生シナリオごとの（a）森林再生にかかる時間と（b）割引現在価値（NPV）。横軸は植栽する樹木の種類の数、縦軸は植栽密度（1 haあたりの植栽本数）を示しています。各マスの色の濃さは、それぞれのシナリオにおける森林再生にかかる時間（a）とNPVの大きさ（b）を表しています。森林再生時間（a）は、天然林の値の50%を達成するまでの時間として定義しています。それぞれのパネルでは、最も迅速に最大の森林再生時間を達成したシナリオ（a）と、最も高いNPVを持つシナリオ（b ）の上位3つについて、番号を付けて示しています。
4. 樹木の光合成が最大化されるタイミングと気温を年平均気温から予測する
工事中です。いつの日か日本語で紹介します。難しい解析は全く使っていませんので、興味がある方は論文をご覧ください。面白い論文じゃないかと思っております (笑)。
Kobayashi Y, Haga C, Shinohara N, Nishizawa K, Mori AS (2023) Dominant temperate and subalpine Japanese trees have variable photosynthetic thermal optima according to site mean annual temperature. Global Ecology and Biogeography, in press.
The relationship between the site-scale optimum temperature for photosynthesis (Topt-s) and mean annual temperature (MAT) in Japan. (a,b) The overall (a) and species-specific (b) regression results are indicated. (c,d) The regression results for the functional types, broadleaf (c) and conifer tree species (d), are shown separately. Only the best regression lines are displayed. The dashed lines in panel b denote the 95% prediction interval of the regression line in panel a. The colour indicates the functional type of tree species: orange, deciduous broadleaf; red, evergreen broadleaf; light blue, deciduous conifer; dark blue, evergreen conifer. Model 1: The ordinary linear regression model. Model 2: The linear mixed effect model with species intercept as a random effect
Aim: Global flux data analyses have shown a significant positive and linear relationship between site-scale photosynthetic optimum temperature (Topt-s) and averaged temperature variables. However, as existing studies have not fully considered species composition, it remains unclear to what extent the change in Topt-s is derived from intraspecific plasticity or from a difference in species with a consistent species-specific Topt-s. We tested these two hypotheses using the satellite-derived enhanced vegetation index (EVI).
Location: Subalpine and temperate forests in Japan.
Time period: 2001–2020.
Major taxa studied: Thirty-three tree species.
Methods: Based on an in situ vegetation survey dataset, we identified 1814 EVI cells (250 m × 250 m) that were characteristic of the spectral reflectance of a single dominant species. For each cell, we pooled EVIs from 2001 to 2020 and estimated the temperature at the time of EVI peak as a species-specific Topt-s. We tested our hypotheses by fitting linear regression models to the Topt-s and mean annual temperature (MAT). A positive slope indicated support for the intraspecific plasticity hypothesis.
Results: For 32 of the 33 tree species, the Topt-s increased with an increase in MAT. A linear mixed-effect model provided a good explanation of the variation in the Topt-s based on the MAT (intercept = 14.63, slope = 0.58, marginal R2 = .78), with minimal effect of species difference (conditional R2 = .75).
Main conclusions: Our results support the intraspecific plasticity hypothesis. At least in East Asian subalpine and temperate forests, the Topt-s can be estimated from the MAT, irrespective of the dominant canopy species. The observed MAT–Topt-s relationship is consistent with the findings of previous photosynthetic studies and has important implications for the establishment of new algorithms for estimating gross primary productivity that can account explicitly for spatial and temporal differences in temperature-dependent photosynthetic responses.
